الوحدة 6 — تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية كامنة

2. الصانعة الخضراء — بنيتها وتركيبها الكيميائي

ما فوق بنية الصانعة






| الرقم | البيان | | :---- | :----- | | 1 و2 و3 | غشاء خارجي، فراغ بين غشائي، غشاء داخلي — وهي الغلاف | | 5 | الحشوة (الستروما) | | 6 | التيلاكوئيد (الكييس) | | 7 | صفيحة حشوية | | 8 | البذيرة (حبيبة الغرانا) | | 9 | حبيبة نشوية | | 10 | ريبوزوم | | 11 | ADN بلاستيدي | | 12 | قطرة دهنية |

الوصف: تُحاط الصانعة بـغلاف من غشاءين يفصل بينهما فراغ بين غشائي. ويحيط الغشاء الداخلي بتجويف هو الحشوة، بها حبيبات نشوية وقطرات دهنية وريبوزومات وADN بلاستيدي. وتحتوي الصانعة على تراكيب غشائية هي التيلاكوئيدات والصفائح الحشوية، وتترتّب التيلاكوئيدات فوق بعضها مشكّلة حبيبات الغرانا.

> البنية الحجيرية: الصانعة مقسَّمة إلى ثلاث حجيرات مفصولة بأغشية: الفراغ بين الغشاءين، والحشوة، وتجاويف التيلاكوئيدات.

التركيب الكيموحيوي

| أغشية التيلاكوئيد | الحشوة (الستروما) | | :------------------- | :------------------- | | أصبغة يخضورية: اليخضور (أ) و(ب) | مواد أيضية للبناء والهدم | | أصبغة شبه جزرينية: الكاروتين والكزانتوفيل | مرافقات أنزيمية: NADP⁺ و NADPH,H⁺ | | نواقل الأنظمة الضوئية (PS II و PS I) | ATP وADP وPi | | نواقل الإلكترونات | أنزيمات متنوّعة أهمّها Rubisco | | أنزيم ATP synthase (الكرية المذنّبة) | (ريبولوز ثنائي الفوسفات كربوكسيلاز/أكسيجيناز) |

> الاستنتاج: الاختلاف في التركيب الكيميائي يدلّ على اختلاف الدور الذي يقوم به كلّ منهما.

ما فوق بنية التيلاكوئيد






ترتيب المكوّنات على طول الغشاء:

• **النظام الضوئي الثاني (PS II)**: أصبغة + معقّد بروتيني.
• نواقل الإلكترونات **T1** و**T2** و**T3**.
• **النظام الضوئي الأوّل (PS I)**: أصبغة + معقّد بروتيني.
• نواقل الإلكترونات **T'1** و**T'2**.
• أنزيم **ATP synthase** (الكرية المذنّبة).

> تعريف النظام الضوئي (Photosystème): معقّد بروتيني كبير يحتوي على 200 إلى 300 جزيئة من الأصبغة (يخضورية وشبه جزرينية) موزّعة بطريقة منتظمة داخله.

3. المرحلة الكيموضوئية — شروط عمل التيلاكوئيد

المرحلتان


| التجربة | الشروط | النتيجة | | :------ | :------ | :------ | | 1 | ضوء، بلا CO₂ | انطلاق O₂ لفترة قصيرة ثمّ يتوقّف | | 2 | ظلام، مع CO₂ | تثبيت CO₂ وتركيب سكّر لفترة قصيرة | | 3 | ضوء، مع CO₂ | انطلاق O₂ وتثبيت CO₂ بصورة مستمرّة |

| المرحلة | التسمية | الشروط | المقرّ | | :------ | :------- | :------ | :---- | | (أ) | الكيموضوئية | الضوء واليخضور | أغشية التيلاكوئيد | | (ب) | الكيموحيوية | توفّر CO₂، ولا تتطلّب ضوءاً ولا يخضوراً | الحشوة |

> ملاحظة: المرحلة الكيموحيوية لا تحتاج الضوء، لكنّها يمكن أن تتمّ في وجوده.

تجربة مستقبِل الإلكترونات


يُضاف فيريسيانور البوتاسيوم K₃[Fe(CN)₆] (المكتوب «فيروسيانور» في الوثيقة) كمستقبِل اصطناعي للإلكترونات، فيتغيّر لون الوسط من بنّي محمرّ (حالة مؤكسدة، Fe³⁺) إلى أخضر (حالة مرجَعة: فيروسيانور، Fe²⁺).

| الحالة | كمّية O₂ | | :----- | :--------- | | قبل إضافة المستقبِل، في الضوء أو الظلام | ثابتة: لا انطلاق | | بعد إضافته، في الضوء | ترتفع: انطلاق الأكسجين | | كلّما زادت كمّية المستقبِل | زادت كمّية الأكسجين المنطلق |


4Fe³⁺ + 2H₂O ← (ضوء / يخضور) ← 4Fe²⁺ + O₂ + 4H⁺

| الطرف | نوع التفاعل | | :---- | :----------- | | الماء ← O₂ + H⁺ + e⁻ | أكسدة | | Fe³⁺ + e⁻ ← Fe²⁺ | إرجاع |

تأثير ألوان الطيف

| المنحنى | ما يمثّله | | :------- | :---------- | | طيف النشاط (العمل) | شدّة التركيب الضوئي بدلالة طول الموجة | | طيف الامتصاص | شدّة امتصاص اليخضور الخام بدلالة طول الموجة |

| مجال الطول الموجي | النشاط والامتصاص | | :------------------- | :------------------ | | الحمراء، والزرقاء والنيلية والبنفسجية | كبير | | البرتقالية | أقلّ | | الصفراء | ضعيف | | الخضراء | ضعيف جدّاً (غير منعدم) |

> الاستنتاج: يوجد توافق كبير بين المنحنيين: الإشعاعات الأكثر امتصاصاً من طرف اليخضور هي الأكثر نجاعة في التركيب الضوئي. أمّا الضوء الأخضر فينعكس، ولذلك تبدو الأوراق خضراء.

تأثير الـ ADP والـ Pi


| الشرط | O₂ و ATP | | :---- | :---------- | | ظلام، قبل إضافة ADP وPi | ثابتان: لا تركيب | | ضوء، قبل الإضافة | ارتفاع طفيف | | ضوء، بعد الإضافة | ارتفاع معتبر | | ظلام، بعد الإضافة | ثابتان: لا تركيب |

> الاستنتاج: الـ ADP والـ Pi يحفّزان التركيب الضوئي وانطلاق الأكسجين. والسبب أنّ انتقال الإلكترونات عبر النواقل يحرّر طاقة تُستعمل في ضخّ البروتونات نحو التجويف، ثمّ يستعمل أنزيم ATP synthase تدرّج البروتونات هذا في فسفرة الـ ADP؛ فإذا غاب الـ ADP والـ Pi لم تعد البروتونات تخرج عبر الـ ATP synthase، فيكبح التدرّج المتراكم انتقال الإلكترونات، فيقلّ تأكسد الماء وانطلاق الأكسجين.

دور ثاني أكسيد الكربون


> الاستنتاج: الـ CO₂ ليس شرطاً لعمل التيلاكوئيد، وإنّما هو شرط لعمل الحشوة. والدليل انطلاق O₂ في غيابه.

شروط عمل التيلاكوئيد: الضوء، اليخضور، ADP وPi، ومستقبِل للإلكترونات.

4. الأنظمة الضوئية وآلية عملها

مصدر الأكسجين المنطلق — تجربة روبن وكامن

وُضعت الكلوريلا في وسطين معرّضين للضوء يحتوي كلّ منهما على 4 % من CO₂:

| الوسط | الجزيئة الحاملة للإشعاع | الأكسجين المنطلق | | :---- | :------------------------- | :------------------ | | الأوّل | CO₂ مشعّ الأكسجين | غير مشعّ | | الثاني | H₂O مشعّ الأكسجين | مشعّ |

> الاستنتاج: ينتج الأكسجين المحرَّر من التحلّل الضوئي للماء (Photolyse): H₂O ← (ضوء/يخضور) ← ½O₂ + 2H⁺ + 2e⁻.

تجربة التفلور




التفسير: اللون الأحمر ضوء صادر من اليخضور بعد تهيّجه: اكتسب الإلكترون طاقة فانتقل إلى مدار أعلى، ثمّ عاد إلى مداره الأصلي فاقداً الطاقة في شكل حرارة وإشعاعات حمراء.

> لكن: التفلور يحدث على أصبغة مستخلَصة فقدت توضّعها الطبيعي. أمّا في النبات الحيّ فالتفلور ضئيل جدّاً، لأنّ الطاقة تُستعمل في مكان آخر.

بنية النظام الضوئي





| نوع الأصبغة | العدد في نظام ضوئي | الرمز | الدور | | :------------ | :---------------------- | :----- | :---- | | أصبغة هوائية: اليخضور (أ) و(ب) | عدّة مئات | P₁, P₂, P₃ … Pₙ | نقل الطاقة فقط باتّجاه مركز التفاعل، دون فقد الإلكترون | | أصبغة هوائية مساعدة: أشباه الجزرين | عشرات | — | اقتناص الأشعّة ونقل الطاقة | | أصبغة مركز التفاعل: اليخضور (أ) | 2 فقط | P680 في PS II وP700 في PS I | استقبال الطاقة وتحرير الإلكترون (أكسدة) |

> لماذا الأرقام 680 و700؟ لأنّها تمثّل أطوال الموجات التي يكون عندها امتصاص هاتين الصبغتين أعظمياً. ومع ذلك فهما تتلقّيان معظم طاقتهما من الأصبغة الهوائية لا من الفوتونات مباشرة.




| الفرق | الأصبغة الهوائية | أصبغة مركز التفاعل | | :---- | :------------------ | :-------------------- | | ما ينتقل | الطاقة فقط | الطاقة والإلكترون معاً | | مصير الإلكترون | يعود إلى مداره | يُفقد: أكسدة |

لماذا التسمية «مركز التفاعل»؟ لأنّه المكان الذي يتمّ فيه تفاعل الأكسدة.

| المفهوم | التعريف | | :------- | :------ | | الفوتون | تعبير كمّي للطاقة الضوئية، تتناسب طاقته عكسياً مع طول الموجة (E = hc/λ) | | كمون الأكسدة والإرجاع | مقياس لميل المركّب إلى اكتساب الإلكترونات: كلّما ارتفع كمونه زادت قابليته لاستقبالها، وكلّما انخفض زادت قابليته لتحريرها؛ ويُقاس بالفولط | | القاعدة | تنتقل الإلكترونات تلقائياً من الكمونات المنخفضة نحو المرتفعة |

5. السلسلة التركيبية الضوئية

مسار الإلكترونات






المسار كاملاً: H₂O ← PS II (P680) ← T1 ← T2 ← T3 ← PS I (P700) ← T'1 ← T'2 ← NADP⁺

مصير الإلكترونات

| المرحلة | المعادلة | | :------ | :------- | | تنبيه PS II | 2P680 + ضوء ← 2P*680 ← 2P⁺680 + 2e⁻ | | تعويض إلكترونات PS II | H₂O ← (أنزيم) ← ½O₂ + 2H⁺ + 2e⁻، فيسترجع P⁺680 حالته | | تعويض إلكترونات PS I | 2P⁺700 + 2e⁻ (عبر السلسلة من PS II) ← 2P700 | | المستقبِل النهائي | NADP⁺ + 2e⁻ + 2H⁺ ← NADPH,H⁺ |





نوعا النواقل

| الناقل | ما ينقله | | :------ | :--------- | | T1 | الإلكترونات والبروتونات معاً: يأخذ H⁺ من الحشوة وينقلها نحو T2 | | T2 و T3 و T'1 و T'2 | الإلكترونات فقط؛ لكنّ T2 يحرّر في التجويف البروتونات التي نقلها T1 |

> دور T2 الحاسم: يعمل كـمضخّة تُدخل البروتونات من الحشوة إلى تجويف الكييس، فينشأ فرق في تركيز البروتونات على جانبي الغشاء (نقل فعّال).

الآلية الفيزيائية لاتّجاه النقل


| العنصر | كمون الأكسدة والإرجاع (فولط) | | :------ | :----------------------------- | | O₂/H₂O | +0.82 | | P680/P⁺680 | +0.9 → بعد التهيّج: −0.8 | | T1 | −0.6 | | T2 | −0.2 | | T3 | 0 | | P700/P⁺700 | +0.4 → بعد التهيّج: −0.6 | | T'1 | −1 | | T'2 | −0.42 | | NADP⁺/NADPH | −0.32 |

| الانتقال | تلقائي؟ | | :-------- | :-------- | | من H₂O إلى PS II | نعم: من 0.82 إلى 0.9 | | من PS II إلى T1 | لا في الظلام، لأنّ كمون PS II أعلى | | من T1 إلى T2 إلى T3 إلى PS I | نعم | | من PS I إلى T'1 | لا في الظلام | | من T'1 إلى T'2 إلى NADP⁺ | نعم |

> دور الضوء الحاسم: يتهيّج النظام الضوئي بعد اقتناصه الطاقة، فـينخفض كمون أكسدته الإرجاعية انخفاضاً كبيراً، فيصبح الانتقال نحو الناقل التالي تلقائياً. وهكذا يدفع الضوء الإلكترونات عكس اتّجاهها التلقائي العامّ من الماء (+0.82) إلى NADP⁺ (−0.32).

المعادلة الإجمالية للمرحلة: 2NADP⁺ + 2H₂O ← (ضوء/يخضور) ← 2NADPH,H⁺ + O₂

6. الفسفرة الضوئية وتجربة ياغندروف

النظرية الكيموأسموزية

اقترح العالم Peter Mitchell في بداية الستينيات الفرضية الكيموأسموزية، التي أصبحت نظرية بعد إثباتها، وتحصّل على جائزة نوبل سنة 1978.



تجربة ياغندروف (André Jagendorf)



أُجريت التجربة في الظلام على كييسات معزولة في وسط به ADP وPi.

| المرحلة | المعالجة | النتيجة | | :------ | :-------- | :------ | | 1 | PH التجويف = PH الوسط = 7 | لا شيء | | 2 | إضافة HCl: PH الوسط = 4 | تركيز H⁺ خارج الكييس أكبر | | 3 | يتوازن PH التجويف مع الوسط عند 4 | لا شيء | | 4 | إضافة NaOH: PH الوسط = 8 والتجويف = 4 | تركيب ATP | | 5 | نفس الشروط لكن بلا كريات مذنّبة | لا ATP | | 6 | نفس الشروط بلا فرق في تركيز البروتونات | لا ATP | | 7 | نفس الشروط بلا ADP وPi | لا ATP |

لماذا في الظلام؟ لمنع تأثير الضوء المسؤول عن أكسدة الماء وإنتاج البروتونات، وإثبات أنّ تركيب الـ ATP مرتبط بـفرق تركيز البروتونات وحده.

> شروط تركيب الـ ATP: فرق في تركيز البروتونات (أعلى في التجويف)، سلامة الكريات المذنّبة، سلامة غشاء التيلاكوئيد، وتوفّر ADP وPi.

قياس الـ PH في الضوء


| المكان | تغيّر الـ PH في الضوء | تركيز H⁺ | | :------ | :---------------------- | :---------- | | الستروما | يرتفع من 7 إلى 8 | ينخفض | | تجويف التيلاكوئيد | ينخفض من 7 إلى 6.1 | يرتفع |

التفسير: دخول البروتونات من الستروما إلى التجويف عبر T2، إضافة إلى البروتونات الناتجة عن تحلّل الماء داخل التجويف. والانخفاض السريع خلال الثلاثين ثانية الأولى يفسَّر بمجموع المصدرين.

تعريف الفسفرة الضوئية

> الفسفرة الضوئية (Photophosphorylation): تفاعل كيميائي محفَّز أنزيمياً يسمح بتثبيت مجموعة فوسفات لاعضوي (Pi) على الـ ADP في وجود الطاقة الضوئية.

ADP + Pi ← (ATP synthase) ← ATP + H₂O

الآلية: يقوم أنزيم ATP synthase بتشكيل رابطة بين ADP وPi، باستعمال الطاقة المستمدّة من خروج البروتونات عبر هذا الأنزيم، وفق نظرية ميتشال.

حصيلة المرحلة الكيموضوئية





آلية المرحلة الكيموضوئية:

• **تتأكسد** جزيئات اليخضور لمركزَي التفاعل تحت تأثير الفوتونات فتفقد إلكتروناتها.
• **يتأكسد الماء ضوئياً**، فتتحرّر إلكترونات وبروتونات وينطلق **O₂**.
• تسترجع جزيئات اليخضور المؤكسدة حالتها المرجَعة من التحلّل الضوئي للماء، فتصبح قابلة للتنبيه من جديد.
• **تنتقل الإلكترونات** عبر سلسلة من النواقل متزايدة كمون الأكسدة، لتُستقبل في الأخير مع البروتونات من قبل **NADP⁺** فيرجع إلى **NADPH,H⁺**.
• يصاحب النقل تحرّر طاقة تسمح بـ**دخول البروتونات** من الحشوة نحو التجويف عبر **T2**.
• **تتراكم البروتونات** في التجويف محدثة **تدرّجاً في التركيز**، فتخرج عبر **ATP سنتاز** محرِّرة طاقة تُستعمل في **فسفرة الـ ADP**.

المعادلة الإجمالية: 12H₂O + 12NADP⁺ + 18ADP + 18Pi ← (ضوء/يخضور) ← 12NADPH,H⁺ + 18ATP + 18H₂O + 6O₂

> نواتج المرحلة: O₂ (يُطرح)، وNADPH,H⁺ وATP (يُستعملان في المرحلة الموالية).

7. المرحلة الكيموحيوية — حلقة كالفن

تجربة كالفن


وضع كالفن ومساعدوه معلّق كلوريلا في وعاء شفّاف معرّض للضوء ومزوّد بـ CO₂، ثمّ حقنوه بـ¹⁴CO₂ مشعّ، وسحبوا عيّنات في فترات تمتدّ من ثانية واحدة إلى عدّة دقائق إلى أنبوب به ميثانول مغلي.

| الإجراء | الغرض | | :------ | :----- | | استعمال ¹⁴CO₂ المشعّ | تتبّع نواتج تثبيته والمركّبات الناتجة | | الاستقبال في ميثانول مغلي | توقيف التفاعلات بقتل الأشنة في فترة زمنية محدّدة | | التسجيل اللوني ذو البعدين | فصل المكوّنات والتعرّف عليها |


| الزمن | البقع الظاهرة | | :---- | :-------------- | | بعد ثلاث ثوانٍ | APG فقط | | بعد خمس ثوانٍ | APG + TP | | بعد خمس عشرة ثانية | APG + TP + HP + R |

> الاستنتاج: الـ APG (حمض فوسفوغليسيريك، 3C) هو أوّل مركّب يظهر فيه الإشعاع، أي أوّل مركّب يُصنَّع في الحلقة. والترتيب الزمني لظهور البقع يشير إلى ترتيب تشكّلها: APG ← TP ← HP ← R.

مستقبِل ثاني أكسيد الكربون

| الفرضية | الصيغة | الحكم | | :------- | :----- | :---- | | 1 | تكاثف ثلاث جزيئات CO₂ | مرفوضة | | 2 | CO₂ + مركّب ثنائي الكربون (C₂) | مرفوضة: لم تُكشف مركّبات ثنائية مشعّة | | 3 | CO₂ + مركّب خماسي (C₅) ← C₆ ← 2C₃ | مقبولة |

الدليل: عندما تتّحد جزيئة ¹⁴CO₂ مع جزيئة المستقبِل تتكوّن جزيئتان من APG إحداهما مشعّة فقط — وهذا لا يفسَّر إلّا بانشطار مركّب سداسي.

> المستقبِل: سكّر خماسي الكربون هو الريبولوز ثنائي الفوسفات (RuDiP)، والأنزيم المحفِّز هو Rubisco.


العلاقة بين RuDiP و APG

| الشرط | RuDiP | APG | التفسير | | :---- | :------ | :--- | :------- | | ضوء + CO₂ | ثابت | ثابت | توازن ديناميكي: كلّ منهما يتحوّل إلى الآخر | | ضوء، بلا CO₂ | يتزايد | يتناقص | RuDiP يُركَّب ولا يُستهلك؛ APG يُستهلك ولا يُركَّب | | CO₂، في الظلام | يتناقص | يتزايد | RuDiP يُستهلك ولا يُجدَّد لغياب نواتج المرحلة الضوئية |

> الاستنتاج: تحوّل APG إلى RuDiP يتطلّب نواتج المرحلة الكيموضوئية؛ وتحوّل RuDiP إلى APG يتطلّب CO₂. فالمركّبات تتحوّل إلى بعضها ضمن حلقة.

حلقة كالفن










المراحل الأربع:

| المرحلة | التفاعل | ما يُستهلك | | :------ | :------- | :---------- | | 1. تثبيت (إدماج) الـ CO₂ | 6CO₂ + 6RuDiP ← (Rubisco) ← 12 APG | — | | 2. إرجاع الـ APG | 12APG + 12ATP ← 12ADPG، ثمّ 12ADPG + 12NADPH,H⁺ ← 12 PGAL | 12 ATP و12 NADPH,H⁺ | | 3. تجديد الـ RuDiP | 10PGAL + 6ATP ← 6 RuDiP | 6 ATP | | 4. تشكيل سكّر سداسي | 2PGAL ← C₆H₁₂O₆ + 2Pi | — |




حساب الطاقة: لتركيب سكّر سداسي واحد وتجديد 6 جزيئات RuDiP نحتاج إلى 18 جزيئة ATP و12 جزيئة NADPH,H⁺.

المعادلة الإجمالية للحلقة:

6CO₂ + 12NADPH,H⁺ + 18ATP ← C₆H₁₂O₆ + 12NADP⁺ + 18ADP + 18Pi

> نواتج المرحلة الكيموحيوية: تشكيل سكريات سداسية مخزِّنة للطاقة، وتجديد RuDiP، وتحرير NADP⁺ وADP وPi لتعود إلى المرحلة الكيموضوئية.

8. مصير السكريات الثلاثية المرجعة — من حلقة كالفن إلى السكريات والأحماض الأمينية والدسم

الإشكالية

تنتهي المرحلة الكيموحيوية بتشكيل سكريات ثلاثية مفسفرة مرجَعة (PGAL). لكنّ النبات لا يتكوّن من الغلوكوز وحده: ففيه نشاء وسكاروز وبروتينات ودسم. فما مصير هذه السكريات الثلاثية؟ وكيف تنتقل الطاقة الكيميائية الكامنة التي ثُبّتت فيها إلى بقيّة الجزيئات العضوية للنبات؟

حصيلة الحلقة: جزء يُجدَّد وجزء يُستعمل

لكلّ 6 جزيئات CO₂ مثبَّتة تتشكّل 12 جزيئة PGAL:

| مصير الـ PGAL | العدد | الدور | | :------------- | :---- | :---- | | تجديد الـ RuDiP | 10 | تعطي 6 جزيئات RuDiP فتستمرّ الحلقة في تثبيت الـ CO₂ | | الربح الصافي | 2 | تخرج من الحلقة لتركيب الجزيئات العضوية للنبات |

> الفكرة الأساسية: لا يخرج من الحلقة إلّا سدس السكريات الثلاثية المتشكّلة، أي ما يعادل الكربون المثبَّت فعلاً؛ أمّا الباقي فيضمن استمرار الحلقة. ولو استُعملت كلّ الـ PGAL لنفد الـ RuDiP وتوقّف تثبيت الـ CO₂.

تحليل وثيقة: تتبّع الإشعاع لمدّة أطول

نعيد تجربة كالفن مع إطالة مدّة التعريض للـ ¹⁴CO₂ المشعّ في الضوء. والجدول التالي مثال مبسّط يلخّص نوع النتائج المحصّل عليها بالتسجيل اللوني ذي البعدين:

| مدّة التعريض | المركّبات المشعّة الظاهرة | | :------------ | :-------------------------- | | بضع ثوانٍ | الـ APG أساساً | | حوالي عشر ثوانٍ | APG + سكريات ثلاثية مفسفرة (PGAL) | | حوالي ثلاثين ثانية | + سكريات سداسية مفسفرة + RuDiP + بعض الأحماض الأمينية (ألانين، سيرين) | | بضع دقائق | + السكاروز + أحماض أمينية أكثر تنوّعاً + أحماض دسمة وغليسيرول | | مدّة طويلة | + النشاء في الحشوة + البروتينات والدسم |

التحليل: يظهر الإشعاع أوّلاً في الـ APG، ثمّ ينتقل تدريجياً إلى مركّبات أكثر تعقيداً وأكثر تنوّعاً: سكريات، ثمّ أحماض أمينية ودسم، ثمّ جزيئات كبيرة (نشاء، بروتينات).

الاستنتاج: كلّ ذرّات الكربون في المادّة العضوية للنبات مصدرها الـ CO₂ المثبَّت في حلقة كالفن، والسكريات الثلاثية هي نقطة الانطلاق لتركيب مختلف الجزيئات العضوية.

مسالك استعمال السكريات الثلاثية

| الناتج | أين يُركَّب | من ماذا | ملاحظة | | :------ | :---------- | :------- | :------ | | النشاء | حشوة الصانعة | سكريات سداسية ناتجة عن تكاثف جزيئتين ثلاثيتين | مدّخر مؤقّت: يظهر في شكل حبيبات نشوية نهاراً، ويُهدم ليلاً | | السكاروز | الهيولى | سكريات ثلاثية مفسفرة تخرج من الصانعة | الشكل الذي تُنقل به المادّة العضوية نحو الأعضاء غير اليخضورية (الجذور، الثمار، البذور) | | الأحماض الأمينية | الصانعة والهيولى | هياكل كربونية مشتقّة من الـ APG والسكريات الثلاثية + آزوت معدني | يمتصّ الجذر النترات (NO₃⁻) فتُرجَع إلى أمونيوم باستعمال جزء من نواتج المرحلة الكيموضوئية، ثمّ يُدمج في الهياكل الكربونية | | الدسم | الصانعة أساساً | الغليسيرول من سكّر ثلاثي، والأحماض الدسمة من أستيل مشتقّ من السكريات | تدخل في بناء الأغشية (ومنها أغشية التيلاكوئيد) وفي المدّخرات الدهنية للبذور |

> ربط مع المجال الأوّل: الأحماض الأمينية المركَّبة انطلاقاً من نواتج التركيب الضوئي هي التي تُستعمل في تركيب البروتين على مستوى الريبوزومات؛ فالتركيب الضوئي يمدّ النبات بالهيكل الكربوني وبالطاقة اللازمة لهذا التركيب.

لماذا يُخزَّن النشاء لا الغلوكوز؟

• النشاء **غير ذوّاب** في الماء، فلا يرفع **الضغط الأسموزي** داخل الصانعة مهما تراكم.
• لو خُزّن الغلوكوز ذوّاباً لجذب الماء بظاهرة الحلول (الأسموز) ولاختلّ توازن الخلية.
• ليلاً يُهدم النشاء إلى سكريات بسيطة تُستعمل في **التنفّس** أو تُصدَّر في شكل سكاروز.

البعد الطاقوي

الطاقة الضوئية التي حُوّلت إلى طاقة كيميائية كامنة في روابط السكريات الثلاثية تنتقل إلى كلّ الجزيئات المركَّبة انطلاقاً منها. لكنّ بناء جزيئات أعقد (نشاء، بروتينات، دسم) يتطلّب بدوره طاقة إضافية في شكل ATP، تأتي من المرحلة الكيموضوئية في الصانعة أو من التنفّس في الميتوكوندري. وهكذا تصبح هذه الجزيئات مخزوناً طاقوياً يُستعمل لاحقاً في التنفّس أو التخمّر.

| خطأ شائع | التصحيح | | :-------- | :------- | | «الناتج الوحيد للتركيب الضوئي هو الغلوكوز» | الناتج المباشر سكريات ثلاثية، ومنها تُركَّب السكريات والأحماض الأمينية والدسم | | «الأحماض الأمينية تُركَّب من الـ CO₂ وحده» | تحتاج إلى آزوت معدني تمتصّه الجذور، والـ CO₂ يعطي هيكلها الكربوني فقط | | «كلّ الـ PGAL يُستعمل في تركيب الغلوكوز» | خمسة أسداسها تُجدّد الـ RuDiP |

9. التكامل بين المرحلتين والحصيلة

مقارنة المرحلتين

| المعيار | المرحلة الكيموضوئية | المرحلة الكيموحيوية | | :------- | :--------------------- | :--------------------- | | الضوء | ضروري | غير ضروري | | المقرّ | أغشية التيلاكوئيدات | الحشوة (الستروما) | | اليخضور | ضروري | غير ضروري | | الطاقة | تنتج NADPH,H⁺ و ATP | تستهلك NADPH,H⁺ و ATP | | التفاعل الأساسي | أكسدة الماء وطرح الأكسجين | إرجاع الـ CO₂ وتركيب السكريات |

التكامل










لماذا المرحلتان متكاملتان؟

• صنع السكّر السداسي في المرحلة الكيموحيوية **يتطلّب** نواتج المرحلة الكيموضوئية: **NADPH,H⁺** و**ATP**.
• استمرار المرحلة الكيموضوئية في الإنتاج **يتطلّب** نواتج المرحلة الكيموحيوية: **NADP⁺** و**ADP** و**Pi**.

> هذا يفسّر تجربة البداية: في غياب CO₂ ينطلق O₂ لفترة قصيرة ثمّ يتوقّف، لأنّ الـ ADP والـ Pi والـ NADP⁺ استُعملت ولم تتجدّد، لتوقّف المرحلة الكيموحيوية.

الازدواجية الطاقوية: هي التكامل بين تفاعل محرِّر للطاقة وآخر مستهلك لها. ففي المرحلة الكيموضوئية تُستغلّ طاقة أكسدة الماء في فسفرة الـ ADP؛ وفي المرحلة الكيموحيوية تُستغلّ الطاقة المتشكّلة في إرجاع الـ CO₂.

تطبيق — أثر المثبّطات



| الشرط | انطلاق O₂ | تثبيت CO₂ | التفسير | | :---- | :---------- | :---------- | :------- | | الظروف الطبيعية | نعم | نعم | السلسلة تعمل كاملة | | + DCMU (يعطّل النقل من PS II إلى PS I) | لا | لا | يبقى PS II مرجَعاً فلا يتحلّل الماء، ولا يُنتج ATP ولا NADPH | | + DCMU + DPIP (مستقبِل اصطناعي) | نعم | لا | DPIP يؤكسد PS II فينطلق O₂ ويُركَّب ATP، لكنّ NADP⁺ لا يُرجَع | | + DCMU + معطٍ للإلكترونات | لا | نعم | المعطي يمدّ السلسلة بالإلكترونات والبروتونات فيُرجَع NADP⁺، دون تحلّل الماء |




خريطة الوحدة


مصطلحات يجب إتقانها

| المصطلح | التعريف | | :------- | :------ | | Photosynthèse | التركيب الضوئي: تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية كامنة | | Chloroplaste | الصانعة الخضراء: مقرّ التركيب الضوئي، ذات بنية حجيرية | | Thylacoïde | التيلاكوئيد (الكييس): كيس غشائي مقرّ المرحلة الكيموضوئية | | Stroma | الحشوة: المادّة الأساسية، مقرّ المرحلة الكيموحيوية | | Photosystème | النظام الضوئي: معقّد بروتيني بأصبغة هوائية ومركز تفاعل | | Photolyse de l'eau | التحلّل الضوئي للماء: مصدر الإلكترونات والبروتونات والأكسجين | | Chaîne photosynthétique | السلسلة التركيبية الضوئية: نواقل الإلكترونات من الماء إلى NADP⁺ | | Photophosphorylation | الفسفرة الضوئية: تركيب ATP من ADP وPi بالطاقة الضوئية | | Théorie chimiosmotique | النظرية الكيموأسموزية: تدرّج البروتونات مصدر طاقة تركيب الـ ATP | | ATP synthase | الكرية المذنّبة: الأنزيم المركِّب للـ ATP | | Cycle de Calvin | حلقة كالفن: تفاعلات تثبيت CO₂ وتركيب السكريات | | Rubisco | الأنزيم المثبِّت للـ CO₂ على الريبولوز ثنائي الفوسفات | | RuDiP | ريبولوز ثنائي الفوسفات: مستقبِل الـ CO₂، خماسي الكربون | | APG | حمض فوسفوغليسيريك: أوّل مركّب ناتج عن تثبيت CO₂، ثلاثي الكربون |